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Deutscher Falkenorden 1969, p. 32-66 (1970)



Zur Biologie des Schreiadlers (Aquila pomarina) D

On Biology of the Lesser Spotted Eagle (Aquila pomarina) E

De la biologie de lŽaigle pomarin (Aquila pomarina) F

Bernd-Ulrich Meyburg, Berlin



deutsch

9.1.Zusammenfassung
Zur Biologie des Schreiadlers (Aquila pomarina)

  1. Während mehrerer Aufenthalte in der Slowakei von zusammen 4 Monaten in den Jahren 1968 und 1969 konnte sich der Verf. praktisch ausschließlich dem Studium des Schreiadlers widmen. 17 Bruten wurden kontrolliert 268 Stunden lang konnte an zwei Horsten vom Versteck aus beobachtet werden. Ferner wurden verschiedene Experimente unternommen, über deren Ergebnisse hinsichtlich des Schreiadlerschutzes bereits an anderer Stelle ausführlich berichtet wird (MEYBURG i. D.), und die hier deshalb nur kurz gestreift werden (siehe 7.). Insgesamt nahmen die Untersuchungen an 112 Tagen rund 1200 Stunden in Anspruch.

  2. Die in der Slowakei kontrollierten Schreiadlerpaare hatten ihre Horste zwischen 325 und 800, im Mittel bei rund 540 m ü. NN (siehe Tab. 1). Der Vogel ist hier nicht auf das Vorhandensein von feuchten Wiesen und Brüchen angewiesen.

  3. 1968 waren zwei besetzte Horste nur 900 m voneinander entfernt, 1969 zwei andere sogar nur ca. 300 - 400 m. 1967 war außer den beiden letzten ein dritter, von den beiden anderen ebenfalls nur etwa 300 - 400 m entfernter Horst besetzt.

  4.1.1. An zwei zum Zwecke der Feststellung der Frühjahrsankunft 1969 täglich kontrollierten Horstplätzen schien in einem Falle das Paar zusammen eingetroffen zu sein. Im anderen Falle war zuerst nur ein Vogel (das ?) feststellbar.

  4.1.2. Von 8 Horsten, die 1968 besetzt waren und die auch 1969 kontrolliert wurden, waren 3 wieder besetzt. 1968 brüteten Schreiadler in einem Horst bei Zvolen an dem SLADEK (1959) schon 1957 seine Beobachtungen angestellt hatte. In zwei der in beiden Beobachtungsjahren besetzten Horste brüteten mit größter Wahrscheinlichkeit jeweils dieselben .

  4.1.3. Die Auffassung WENDLANDS (1951), Schreiadlerhorste seien stets mit Gras ausgepolstert und würden sich dadurch in charakteristischer Weise von anderen Greifvogelhorsten unterscheiden, konnte vom Verf. nur bei 3 von 9 Horsten bestätigt gefunden werden. Die ührigen waren wie die Horste anderer Greifvogelarten lediglich mit grünen Zweigen ausgelegt. Daß diese "Horstbegrünung" für die Entwicklung des jungen Schreiadlers offensichtlich ohne Bedeutung ist, geht daraus hervor, daß sich beide von zwei Schwarzmilanpaaren adoptierten Jungadler in deren Horsten, die ja bekanntlich mit ganz andersartigem Material "ausgeschmückt" werden, durchaus normal entwickelten.

  4.2.1. In beiden Beobachtungsjahren schienen die ersten Schreiadler - um den 26. April zur Eiablage geschritten zu sein.

  4.2.2. Die Antwort auf die Frage nach der genauen Brutdauer des Schreiadlers steht noch aus. Während der von SIEWERT (1932) ermittelte Zeitraum von 43 Tagen infolge der Störungen wahrscheinlich zu lang ist, erscheint der von WENDLAND (1959) aus Beobachtungsdaten von SLADEK (1957) errechnete Wert von 38 Tagen etwas kurz und erweist sich bei kritischer Nachprüfung ebenfalls als nicht zuverlässig.

  4.2.3. 8 von 13 vom Verf. kontrollierte vollständige Gelege bestanden aus zwei Eiern, die Ührigen aus nur einem. Um zu einem möglichst objektivem Bild über die strittige Frage der durchschnittlichen Gelegegröße beim Schreiadler zu kommen, wurden die Angaben verschiedener Autoren in Tab. 3 zusammengetragen, die, wie daraus hervorgeht 1,8 ist. Zweiergelege machen etwa 81,5 % aller Gelege aus. Es enthalten also näherungsweise 4 von 5 Bruten zwei Eier. Während die durchschnittliche Gelegegröße in allen Teilen des Verbreitungsgebietes der Nominatform offenbar gleich ist, scheinen Dreiergelege im östlichen Teil ihres Vorkommens etwas häufiger aufzutreten. Sie sind insgesamt in etwa 2 von 100 Schreiadlerhorsten zu erwarten.

  4.2.4. Anhand der Maße von 105 Eiern werden die durchschnittlichen Längen- und Breitenmaße für das erste und zweite Ei, sowie für Eier aus Ein-Ei-Gelegen, getrennt errechnet. Das Ergebnis ist aus Tab. 6 ersichtlich. Das zweite Ei ist im Mittel 2,3 mm kürzer und 1,8 mm schmäler als das erste. Daraus läßt sich das durchschnittliche Frischvollgewicht auf etwa 87 und 79 g schätzen. Daß die Eier von Einergelegen tatsächlich im Mittel noch kleiner sind als die zweiten Eier von Zwei-Ei-Gelegen, müßte anhand weiteren umfangreicheren Materials bestätigt werden.

  4.2.5. Es wurde während der Brutzeit an einem Horst an 6 Tagen insgesamt 37,5 Stunden lang angesessen. Das versorgte das mit Nahrung und bebrütete das Gelege während der Zeit, in der dieses die von ihm überbrachte Beute abseits vom Horst kröpfte.

  4.3.1. Wie aus Abb. 2 ersichtlich ist, schlüpfte das jeweils erste bzw. einzige Junge in 9 kontrollierten Horsten zwischen dem 5. und 13. Juni.

  4.3.2. Der Schlupfakt konnte in drei Fällen genauer beobachtet und seine Dauer mit nur 24 bis 28 Stunden festgestellt werden. Davon nimmt das Aufsprengen des Eies knapp 2 Stunden in Anspruch. Die übrige Zeit wird zum Eröffnen eines kleinen Luftloches benötigt.

  4.3.3. Bei 7 vom Verf. durchkontrollierten Zwei-Ei-Gelegen schlüpften fünfmal jeweils beide Jungen. In zwei Gelegen war das zweite Ei unbefruchtet. Ein Vergleich mit den Angaben von WENDLAND (1951), LlCHATSCHEW (1957) und GOLODUSCHKO (1961) läßt vermuten, daß im Mittel in 3 von 4 Schreiadlerhorsten, in denen das Gelege überhaupt ausgebrütet wird - Einergelege mit eingerechnet - zwei Junge auskommen.

  4.3.4. Das interessanteste brutbiologische Problem beim Schreiadler stellt der "Kainismus", das regelmäßig erfolgende Sterben und spurlose Verschwinden des zweiten Jungen wenige Tage nach, seinem Schlüpfen dar.

  4.3.4.1. Der Hauptgrund hierfür ist nach der Auffassung WENDLAND'S (1951) der Trieb des älteren Jungen, sich ständig auf sein jüngeres Geschwister zu setzen, welches dadurch allmählich erdrückt und nach seinem Tode vom verfüttert wird. GERIK (1929), SIEWERT (1932), SLADEK (1959) und GENTZ (1965) äußern andere Vermutungen.

  4.3.4.2. Zur Klärung der Frage, ob ein Schreiadlerpaar zwei gleichgroße Jungadler aufziehen würde, wurden mehrere Jnnge zwischen verschiedenen Horsten probeweise vertauscht.

  4.3.4.3. Bei diesen Experimenten und den dabei angestellten Beobachtungen ergab sich, daß sich das zweite Junge in vielleicht der Mehrzahl der Horste während der ersten Lebenstage normal entwickeln kann. Da das während dieser Zeit die Jungen praktisch ständig hudert, hat das ältere Junge keine Möglichkeit, seinen Aggressionstrieb an dem kleineren Geschwister abzureagieren. Unterbricht das nach einigen Tagen zuweilen das Hudern, so bietet sich dem größeren Jungadler mehr und mehr Gelegenheit, sein Geschwister zu attakieren. Dieses wird durch die Schnabelhiebe, die es auf Kopf und Rücken erhält, bald derart eingeschüchtert, daß es sich kaum noch zu rühren wagt. Dadurch kann es nicht mehr an den Fütterungen teilnehmen und verhungert so allmählich. Vielleicht flüchtet es sich in manchen Fällen auch auf den Horstrand und erfriert dort oder stürzt infolge einer unachtsamen Bewegung eines Altvogels oder aus Entkräftung ab. Ein Junges, das tot unrer dem Horstbaum gefunden wurde, wog 128 g. Frischgeschlüpfte zweite Junge haben im Durchschnitt ein Gewicht von etwa 49 g.
In diesem "Sicheinschüchternlassen" wird der Hauptgrund für das Sterben des zweiten Jungen gesehen. Sein niedrigeres Geburtsgewicht infolge der geringeren Eigröße und sein späteres Schlüpfen spielen im Vergleich zu diesem Faktor in den meisten Fällen offenbar nur eine untergeordnete Rolle. Wurden nämlich zwei Junge praktisch gleicher Größe zusammengesetzt, so dominierte auch hier bald eines, und das andere mußte wieder aus dem Horst entfernt werden. Dieses aggressive Verhalten ist sowohl den erst- als auch den zweitgeborenen Jungen eigen und bleibt bis etwa 2 Wochen vor dem Ausfliegen bestehen. Während der ersten Lebenstage, während der das zweite Junge normalerweise verschwindet, sind die Jungadler noch zu schwach, um sich ernsthafte Verletzungen beizubringen. Setzt man sie jedoch in fortgeschrittenem Alter zusammen, so werden dem unterlegenen Stück die Pelzdunen auf dem Rücken und den Flügeloberseiten herausgerissen, wie man es z. B. auch bei jungen Steinadlern findet.
Die Angriffe richten sich gegen sich bewegende Gegenstände und Junge innerhalb eines bestimmten Umkreises. Zweite Junge die bereits einige Tage mit ihrem größeren Geschwister im Horst zusammengelebt hatten, waren später selbst wesentlich kleineren anderen Jungen gegenüber nicht aggressiv, ganz im Gegensatz zu einem Jungen, dessen älteres Geschwister gleich nach seiner Geburt entfernt wurde.
Für die Auffassung WENDLAND'S (1951) konnten keine bestätigenden Hinweise gefunden werden.

  4.3.4.4. Bei den wenigen im Schrifttum mitgeteilten Fällen des Ausfliegens zweier Jungadler aus einem Horst (HOFFMANN 1931, LICHATSCHEW 1957) handelt es sich wahrscheinlich um Verwechslungen mit dem Schelladler.

  4.3.5. An einem Horst (Paar 1) wurde von Beginn der 4. Lebenswoche des Jungen an bis zu seinem Ausfliegen an 17 Tagen 216 Stunden lang angesessen.

  4.3.5.1. Der Jungadler, der anfänglich ständig vom gehudert wird ließ sich bei kaltem Wetter tagsüber und abends noch bis zu seinem 43. Lebenstage wärmen, nachtsüber vielleicht noch länger. Er vermochte bei seiner Größe dabei nur teilweise unter dem aufgeplusterten Bauchgefieder des zu verschwinden.

  4.3.5.2. Bis etwa zur 3. Lebenswoche des Jungadlers wacht das fast ständig am Horstrand, von da ab bis zu seinem Ausfliegen mehr und mehr auf Nachbarbäumen. Das Horstrevier scheint es nur etwa von der 4. Woche an zum Zwecke kurzer Beuteflüge zu verlassen, davor wird es vom miternährt. Bis mindestens zum 49. Lebenstage übernachtete es am Horst.

  4.3.5.3. Das von Paar 1 brachte während der gesamten Beobachtungszeit 39 Zweige zum Horst im Mittel 2,7 pro Tag, maximal an einem Tage 9. Niemals wurde ein Schreiadler- beim Eintragen von Nistmaterial beobachtet.

  4.3.5.4. Bis zum 51. Lebenstage des Jungen kam das an fast allen Beobachtungstagen zum Horst, um diesem größere Beutetiere zu zerkleinern.

  4.3.5.5. Im Verlauf der 216 Ansitzstunden brachte das 49 das 16 Beutetiere zum Horst, von denen es mindestens 4 kurz zuvor vom übernommen hatte. Davon konnten identifiziert werden: 44 Kleinsäuger, zumeist Feldmäuse, 3 Frösche, 2 Mauswiesel, 1 Vogel und 7 größere Säugetiere. Tageszeitlich verteilten sich die Horstanflüge mit Beute hauptsächlich auf die Zeit zwischen 7 und 11, sowie 12 und 16 Uhr (siehe Abb. 5). Täglich wurden im Durchschnitt 4 Beutetiere, maximal 12 minimal eines an einem Tage eingetragen. Anhand der Durchschnittsgewichte der an anderen Horsten gesammelten Beutetiere wird der mittlere tägliche Nahrungsverbrauch des Jungadlers vom 10. Lebenstage an auf 167 g berechnet, der Gesamtnahrungsverbrauch vom Schlüpfen bis zum Ausfliegen auf etwa 8840 g. Der Nahrungsverbraudh einer Schreiadlerfamilie während ihres gesamten Aufenthaltes in der Brutheimat wird auf etwa 56 kg geschätzt. Das entspricht rund 2250 Feldmäusen.

  4.3.5.6. Eine von GENTZ (1965) beschriebene "Begrüßungszeremonie" des bei der dieses eine waagerechte geduckte Haltung einnimmt, konnte bis zum Ausfliegen des Jungadlers beobachtet werden und wird als Ausdruck sexueller Erregung gedeutet. Das in Horstnähe eingefallene wird durch diese Geste und die dabei vorgetragenen Lockrufe zur Beuteübergabe am Horst stimuliert.

  4.3.6. Die Nestlingsdauer beträgt im Mittel etwa 58 Tage.

  4.3.7. Von 17 kontrollierten Schreiadlerbruten scheiterten 4, woraus sich eine Nachwuchsrate von 0,76 flüggen Jungen pro Paar und Jahr ergibt.

  4.4. Der Jungadler kehrt nach dem Ausfliegen offenbar weder zum Nächtigen noch zur Beueteübernahme zum Horst zurück.

  5. Von etwa 12 beobachteten Jagdflügen verlief nur ein einziger erfolgreich. In der Slowakei wird ganz überwiegend Suchjagd betrieben.

  6. Wie bereits andere Autoren (WENDLAND, GENTZ) machte auch der Verf. in der Slowakei die Erfahrung, daß der Schreiadler gegenüber zivilisatorischen Einflüssen und menschlichen Störungen kaum empfindlicher als z. B. der Mäusebussard ist, und kam zu der Auffassung, daß sein Rückgang in erster Linie auf direkte Verfolgung zurückgeführt werden muß.

  7. Wie bereits an anderer Stelle ausführlich dargelegt wird (MEYBURG i. D.), ist es möglich, die Vermehrungsrate des Schreiadlers um etwa 75 % zu steigern, indem jeweils eines der frischgeschlüpften Jungen oder das zweite Ei, das dann künstlich auszubrüten ist, dem Schreiadlerhorst entnommen und in den Horst eines anderen größeren Greifvogels, z. B. Mäusebussards, gesetzt wird, dessen eigene Jungen gleichzeitig zu entfernen sind. Das von den Adoptiveltern großgezogene Schreiadlerjunge muß kurz vor dem Ausfliegen in einen Schreiadlerhorst zurückgebracht werden um nach dem Ausfliegen bis zum Selbständigwerden von Schreiadlern weitergefüttert zu werden.

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9.2. Summary
On Biology of the Lesser Spotted Eagle (Aquila pomarina)

  1. In the course of several stays in Slovakia, totalling four months in all, in the years 1968 and 1969, the author was able to devote himself virtually exclusively to the study of the Lesser Spotted Eagle. Seventeen broods were checked and two eyries were observed from a hide for a total of 268 hours. Furthermore, various experiments were made, the results of which - concerning the protection of the L. S. E. - have been reported elsewhere (MEYBURG in press). For the purposes of this paper, therefore they are mentioned only briefly (See 7). The observations took a total of about 1200 hours which where distributed over 112 days.

  2. The pairs of L. S. E. kept under observation in Slovakia had their eyries at altitudes of 325 to 800 metres above sea level, the average being about 540 metres (See Table 1). Here the bird is not dependent upon moist meadows or bogland.

  3. In 1968 two occupied eyries lay only 900 metres apart while two others, observed in 1969, were separated by only 300 - 400 metres. In 1967 a third eyrie was occupied, also only 300 - 400 metres from the other two.

  4.1.1. Tn the spring of 1969 two eyries were checked daily to establish the time of arrival of the eagles. It appeared that in one case the pair arrived together. In the other only one bird (the ?) was seen first.

  4.1.2. Of eight eyries that had been occupied in 1968 and were checked again in 1969, three were once more occupied. In 1968 a pair of L. S. E. bred in an eyrie near Zvolen which SLADEK (1959) had taken as a subjcct for observation in 1957. In two of the eyries occupied during the two years of observation the were ost probably the same.

  4.1.3. Only in three out of nine eyries was the author able ro confirm WENDLAND'S (1951) contention that the eyries of L. S. E. s are always lined with grass, distinguishing them from the eyries of other species of birds of prey. The remainder, like those of other raptors, were simply lined with green twigs. That this lining with greenery is of no significance for the development of the L. S. eaglets is shown by the fact that both eaglets adopted by two pairs of Black Kites developed quite normally in their eyries which, as is generally known, are "decorated" with quite different materials.

  4.2.1. In both years of observation the of the L. S. E. appeared to begin laying April 26th.

  4.2.2. The question of the exact incubation period of the L. S. E. remains unanswered. While the period of 43 days arrived at by SIEWERT (1932) is probably excessive due to disturbances, the figure of 38 days calculated by WENDLAND (1959) on the basis of observational data prepared by SLADEK (1957) seems rather shorts and appears to be not altogether reliable either, when scratinised critically.

  4.2.3. Eight out of 13 complete clutches examined by the author consisted of two eggs, the others of only one. In order to arrive at the most objective picture possible of the controversial questition of the average size of the clutch of the L. S. E., the data given by various authors have been compiled in Table 3; the auswer derived from this table is 8.1. Two-egg clutches represent about 81,5 % of all clutches, so approximately 4 of 5 clutches contain two eggs. While the average size of clutch of the typical subspecies Aquila pomarina pomarina is obviously the same in all parts of the area where it is found, three-egg clutches appear to be a little more numerous in the eastern part. They are likely to occur in about two in every hundred eyries.

  4.2.4. On the basis of measurements of 105 eggs, the average length and width for the first and second eggs, as well as for eggs from one-egg clutches, were calculated separately. The result can be seen in Table 6. On average, the second egg is shorter by 2.3 mm and narrower by 1.8 mm than the first. From this the average weight of the newly-laid eggs can be estimated at 87 and 79 grammes rcspectively. That the eggs of one-egg clutches are, in fact, even smaller on average than the second eggs of two-egg clutches would have to be confirmed by more comprehensive data.

  4.2.5. During breeding time one eyrie was watched for 37.5 hours over a period of 6 days. The supplied the with food and sat on the clutch while she ate a little distance away from the eyrie.

  4.3.1. As can be seen from Graph 2, the first or only chick hatched between June 5th and 13th in 9 eyries kept under oberservation.

  4.3.2. Thc process of hatching was observed more closely in 3 cases and its duration was found to be only 24 - 28 hours. Of this, the actual breaking of the shell takes just under 2 hours. The remainder of the time prior to this is used to peck a small air hole in the shell.

  4.3.3. In 7 two-egg clutches observed throughout by the author, both chicks hatched in 5 cases. In two clutches the second egg was infertile. A comparison with the data given by WENDLAND (1951), LICHATSCHEW (1957) an GOLODUSCHKO (1961) leads to the conclusion that, on average, two chicks hatch in 3 out of 4 L. S. E. eyries where chicks actually hatch - these include oneegg clutches.

  4.3.4. The most interesting biogical problem connected with the breeding of the L. S. E. is the phenomenon of "Cainism", the regular death and disappearance without trace of the second chick a few days after it has hatched.

  4.3.4.1. In WENDLAND'S opinion (1951) the main reason for it is the urge of the elder chick constantly to sit on its younger sibling the latter is gradually squashed and when it is dead the feeds it to the other chick. GERIK (1929), SIEWERT (1932), SLADEK (1959) and GENTZ (1965) hold different views.

  4.3.4.2. In order to find the answer to the question whether a pair of L. S. E. would rear two chicks of equal size chicks from several eyries were exchanged as an experiment.

  4.3.4.3. These experiments showed that the second chick is able to develop normally during the first days of its life in the majority of eyries. Since the broods the young virtually all the time the elder chick has no opportunity to vent its aggressive instinct on the younger. When, after a few days, the occasionally breaks off brooding, the larger chick has more and more chances to attack its sibling. The latter is soon so intimidated by pecks on the head and back that it hardly dares move at all. This means that it does not receive its share of the food and gradually starves to death. In some cases it may flee to the edge of the eyrie, where it freezes to death or falls out, due either to a careless movement on the part of one of the parents or to sheer weakness. The body of a chick found under an eyrie tree weighed 128 grammes. Newly-hatched second chicks weigh about 49 grammes on average.
This, "allowing itself to be intimidated" is regarded as the main reason for the death of the second chick. In most cases its lower birth weight (due to the smaller egg size) and the fact that it hatches later than the first evidently play only a subordinate role compared with this factor. For when two chicks of virtually the same size were placed together one of them soon dominated the other, which then had to be removed from the eyrie. This aggressive behaviour is common to both first and secondborn chicks and continues until about two weeks before the eaglets leave the eyrie. During the first few days of their lives - when the second chick normally disappears - the chicks are still too weak to do each other serious damage. However, if one brings them together when they are older, the weaker soon has the furry down on its back and the top sides of the wings torn out; one finds this in Golden Eagle chicks for instance.
Attacks are directed against moving objects and chicks within a certain radius. Second chicks which had lived in the eyrie together with bigger siblings for some days were later not aggressive even to other, considerably smaller birds - quite unlike a chick whose elder sibling had been removed soon after it was born.
No confirmation of WENDLAND`S view (1951) could be found.

  4.3.4.4. In the few recorded cases where two eaglets left the same eyrie (HOFFMANN 1931, LICHATSCHEW 1957) the Spotted Eagle (Aquila clanga) was probably mistaken for the L. S. E.

  4.3.5. One eyrie (Pair No. 1.) was watched for 216 hours over 17 days, from the beginning of the chick's fourth week until it left the eyrie.

  4.3.5.1. The chick which is constantly brooded by the at first, allowed itself to be warmed during the day and in the evening up to the 43rd day when the weather was cold and probably even after that at night. Due to its own size it was only partially covered by the fluffed out chest feathers of the .

  4.3.5.2. Until about the third week of the chick's life the is almost constantly on guard at the edge of the eyrie, from then on, until the chick leaves, the increasingly stands guard in neighbouring trees. Only after the fourth weck does she appear to leave the eyrie area on brief foraging excursions. Before that she is fed by the . Until at least the 49th day she appeared to spend the night at the eyrie.

  4.3.5.3. During the time of observation the of pair No. 1 brought 39 twigs to the eyrie, an average of 2.7 per day with a maximum of 9 in one day. At no time was a of the L. S. E. seen to bring nesting material.

  4.3.5.4. Up to the 51st day of the chick's life, the came to the eyrie on nearly all days of observation in order to tear up the larger items of prey into smaller pieces for the young.

  4.3.5.5. In the course of the 216 hours of observation the brought 49 items of prey to the eyrie, the 16 - at least 4 of which she had just taken from the male. The following were identified: 44 small mammals, most of them field mice, 3 frogs 2 weasels (Mustela nivalis), one bird and 7 bigger mammals. Flights to the eyrie, bringing prey, occurred mainly between 7-11 a. m. and 12 noon-4 p. m. (See Graph 5). On average, 4 items of prey were brought each day; the maximum was 12, the minimum one. Calculated on the basis of the average weights of the items of prey collected at other eyries, the mean daily food consumption of the young eagle from the tenth day after birth is calculate at 167 grammes, its total consumption between hatching and leaving the eyrie at about 8,840 grammes. The food consumption of a family of L. S. E. during their entire stay in the breeding area is estimated at around 56 kilogrammes, which is equivalent to 2,250 field mice.

  4.3.5.6. A "welcoming ceremony" perfomed by the - described by GENTZ (1965) - in which she adopts a horizontal hunched position, was to be observed until the eaglet left the eyrie and is interpreted as an expression of sexual excitement. The , approaching the eyrie, is stimulated by this gesture and the accompanying, enticing call, into relinquishing his prey at the eyrie.

  4.3.6. The nestling period lasts, on average, 58 days.

  4.3.7. Of the 17 L. S. E. broods observed 4 failed, giving a survival rate for birds on the wing of 0.76 per pair per year.

  4.4. The eaglet, once he has left the nest, evidently does not return for overnight stays or feeding.

  5. Of some 12 flights in search of prey, only one was successful. In Slovakia there is a preponderance of search flights.

  6. Like other writers (WENDLAND, GENTZ), the author also found in Slovakia that the L. S. E. is hardly more sensitive to the influences of civilisation and human disturbances than, for instance, the Common Buzzard and came to the conclusion that the decrease in its numbers must be primarily attributed to direct persecution.

  7. As expounded elsewhere (MEYBURG in press) it is possible to step up the rate of increase of the L. S. E. by about 75 % by taking from its eyrie either one of the newly-hatched chicks or the second egg-which then has to be artificially incubated - and putting it into the eyrie of another large bird of prey (e. g. the Common Buzzard), whose own chicks must be removed. The young L. S. E., having been reared by its foster parents, must be returned to a L. S. E. eyrie shortly before it leaves the nest so that it may continue to be fed - but by L. S. E. s - during the initial period after leaving the eyrie until it becomes independent.

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francais

9.3. Résumé
De la biologie de l'aigle pomarin (Aquila pomarina).

  1. Au cours des 4 mois de séjours divers qu'il fit en Slovaquie en 1968 et 1969, lŽauteur a pu se consacrer a peu près exclusivement à lŽétude de lŽAigle pomarin. 17 nichées ont été surveillées et, dŽune cache, deux aires ont été observées 268 heures durant. Diverses expériences ont en outre été tentées dont les resultats concernant la protection de lŽAigle pomarin ont déjà été rapportés ailleurs dans le détail (MEYBURG, en impression) et ne sont donc ici quŽeffleurés (voir 7). LŽensemble des travaux menés a requis environ 1200 heures de travail réparties sur 112 jours.

  2. LŽaire des couples dŽAigles pomarins surveillés en Slovaquie était nichée entre 325 et 800 m dŽaltitude, soit en moyenne quelque 540 m au-dessus du niveau de la mer (voir tableau 1). LŽoiseau nŽest pas tributaire ici de la présence de lieux humides et marécageux.

  3. En 1968, deux aires occupées nŽétaient distantes que de 900 m lŽune de l`autre, en 1969 deux autres aires ne lŽétaient même que de quelque 300 à 400 m. En 1967, en dehors des deux dernières, une trosieme aire occupée nŽétait également distante des deux autres que de quelque 300 à 400 m.

  4.1.1. Deux aires ont été surveillées quotidiennement en vue de déterminer la date d`arrivée printanière des oiseaux en 1969. Il semble que dans lŽun des cas mâle et femelle soient arrivés ensemble. Dans lŽautre cas, lŽarrivée dŽun seul oiseau (la ?) a dŽabord été constatée.

  4.1.2. Sur 8 aires occupées en 1968 et qui continuerent à être surveillées en 1969 3 lŽétaient à nouveau. Des Aigles pomarins nichaient en 1968 à proximité de Zvolen dans une aire qui avait déjà été observée par SLADEK (1959) en 1957. Dans deux des aires occupées lors des deux années dŽobservation, il sŽagissait très vraisemblablement des mêmes .

  4.1.3. LŽopinion émise par WENDLAND (1951) selon laquelle les aires d`Aigles pomarins seraient toujours garnies dŽherbe, se différenciant ainsi de manière tout a fait caractéristique des aires dŽautres rapaces, nŽa pu être confirmée par lŽauteur que dans 3 cas sur 9. Les autres aires, tout comme celles dŽautres espèces d'oiseaux de proie, étaient simplement recouvertes de rameaux verts. Ce "verdissement" de lŽaire ne semble pas avoir la moindre influence sur le développement du jeune Aigle pomarin puisque deux dŽentre eux, adoptés par deux couples de Milans noirs, se sont développés tout à fait normalement dans les aires de ces derniers, garnies, comme on le sait, de matériaux dŽune tout autre nature.

  4.2.1. Il semble que lors des deux années dŽobservation les premiers Aigles pomarins - se soient mis à pondre vers le 26 avril.

  4.2.2. La question de la durée exacte de l'incubation chez lŽAigle pomarin nŽest pas encore tranchée. Alors que la durée de 43 jours indiquée par SIEWERT (1932) est probablement trop longue, compte tenu des dérangements, celle de 38 jours calculée par WENDLAND (1959) à partir des observations de SLADEK (1957) semble trop courte et ne résiste pas à un examen critique.

  4.2.3. 8 des 13 pontes complètes surveillées par lŽauteur étaient des pontes de deux oeufs, les autres dŽun seul. LŽimportance moyenne de la ponte chez lŽAigle pomarin est un point litigieux. Pour permettre dŽen avoir une vue aussi objective que possible, les indications données par différents auteurs ont été rassemblées dans le tableau 3 dont ressort une ponte moyenne de 1,8 oeuf. Les couvées de deux oeufs représentent environ 81,5 % de lŽnensemble des pontes, de telle sorte quŽà peu près 4 pontes sur 5 sont des pontes de deux oeufs. Alors que la ponte moyenne est apparemment la même dans les différentes parties de lŽhabitat de lŽAquila pomarina pomarina, les pontes de trois oeufs semblent être plus fréquentes dans la partie est de cet habitat. Elles se produisent, au total, dans environ 2 % des aires dŽAigles pomarins.

  4.2.4. Il a été possible, à lŽalde des dimensions mesurées sur 105 oeufs, de calcaler la longueur et la largeur moyennes du premier et du second oeufs dŽune part, de lŽoeuf provenant de pontes dŽoenf unique dŽautre part. Le résultat de ces calculs figure sur le tableau 6. Le second oeuf est en moyenne 2,3 mm plus court et 1,8 mm plus étroit que le premier. Les poids moyens estimés en conséquence se situent approximativement à 87 et 79 g. Il reste à confirmer, en sŽappuyant sur des données moins restreintes, que les oeufs provenant de pontes dŽoenf unique sont plus petits encore, en moyenne, que le second oenf dŽune ponte de deux oeufs.

  4.2.5. Au cours de la période de lŽincubation, une aire a été observŽe, sur 6 jours, 37,5 heures durant. Le approvisionnait la et couvait les oeufs pendant que la se nourrissait, à lŽecart de lŽaire, de la proie qui lui avait été apportée.

  4.3.1. Comme le montre lŽillustration 2, le premier aiglon - ou bien lŽaiglon unique - est sorti de lŽoeuf entre le 5 et le 13 juin dans 9 aires surveillées.

  4.3.2. LŽeclosion a pu, dans trois cas, être observée plus précisément, ce qui a permis dŽen fixer la durée a 24 a 28 heures. LŽéclatement de lŽoeuf dure 2 heures à peine, le reste du temps servant à pratiquer une petite ouverture destinée à laisser passer lŽair.

  4.3.3. LŽauteur a surveillé lŽévolution de 7 pontes de deux oeufs. Dans cinq des cas, un aiglon est sorti de chaque oeuf. Dans les deux autres cas, le second oeuf nŽétait pas fécondé. Une comparaison avec les indications fournies par WENDLAND (1951), LICHATSCHEW (1957) et GOLODUSCHKO (1961) laisse supposer que, dans la moyenne, dans trois quarts des aires dŽAigles pomarins où les oeufs sont couvés - y compris les pontes dŽun oeuf unique - il nait deux aiglons.

  4.3.4. Le problème biologique le plus intéressant tonchant à la reproduction chez lŽAigle pomarin consiste dans le "caïnisme", phénomène par lequel le second aiglon meurt et disparaît régulièrement sans laisser de traces peu de jours après sa naissance.

  4.3.4.1. Selon WENDLAND (1951), ce phénomène sŽexplique avant tout par la tendance de lŽaiglon le plus âgé a sŽinstaller sans cesse sur le plus jeune, étouffant peu à peu ce dernier qui, une fois mort, est dévoré par la . GERIK (1929), SIEWERT (1932), SLADEK (1959) et GENTZ (1965) émettent dŽautres hypothèses.

  4.3.4.2. Pour éclaircir la question qui se pose de savoir si un couple dŽAigles pomarins peut élever deux aiglons du même âge plusieurs aiglons ont été échangés entre différentes aires, à titre dŽessai.

  4.3.4.3. Les observations auxquelles a donné lieu cette expérience ont établi que le deuxième aiglon peut se développer normalement pendant les premiers jours de son existence dans la plupart des aires. Etant donné que la couve ses petits à peu près constamment, lŽaiglon le plus âgé nŽa pas la possibilité de dresser son instinct dŽagression contre le plus jeune. Si après quelques jours la relâche de temps à autre son attention, de plus en plus dŽoccasions sŽoffrent à lŽaiglon le plus âgé dŽattaquer le plus jeune. Les coups de bec que ce dernier reçoit sur la tête et dans le dos ne tardent pas à lŽapeurer à un point tel quŽil ose à peine encore bonger. Il en résulte quŽnil ne reçoit plus sa part de nourriture et finit par mourir de faim. Il arrive peut-être aussi quŽil se réfugie sur le bord de lŽaire et y meure de froid ou bien fasse une chute à la suite dŽun mouvement maladroit dŽun adulte ou pour le simple motif de son affaiblissement. Un aiglon trouvé mort sous lŽarbre où était nichée son aire pesait 128 g. Les aiglons nés en second pèsent en moyenne à la sortie de lŽoeuf 49 g environ.
Ce phénomène "dŽintimidation" est tenu pour raison principale de la mort de lŽaiglon le plus jeune. Son poids plus faible à la naissance en raison de la taille plus restreinte de lŽoeuf et son éclosion plus tardive ne jouent apparemment quŽun rôle moindre à cet égard, dans la plupart des cas. Il suffisait de mettre deux aiglons de taille à peu près identique en présence pour constater que lŽun dŽeux dominait bientôt, lŽautre devant à nouveau être écarté de lŽaire. Ce comportement agressif, propre tout autant au premier quŽau second aiglon, disparaît 2 semaines environ avant que les aiglons quittent lŽaire. Pendant les premiers jours de leur existence, marqués normalement par la disparition du second aiglon, les petits sont encore trop faibles pour se causer des blessures sérieuses. Mais sŽils sont mis en présence un peu plus tard, le plus fort commence dŽarracher le duvet du dos et de la partie supérieure des ailes du plus faible, tout comme chez lŽAigle royal p. ex.
Les atraques sont dirigées contre les objets en mouvement et les jeunes aiglons, à lŽintérieur dŽun certain périmètre. Des aiglons nés en second ayant déjà vécu quelgues jours dans lŽaire avec les plus âgés ne se montraient pas, plus tard, agressifs envers dŽautres aiglons même nettement plus petits, contrairement à un aiglon né en second dans une aire dŽoù on avait écarté le premier aussitôt après sa naissance.
Il nŽa pu être apporté dŽindications confirmant lŽopinion émise par WENDLAND (1951).

  4.3.4.4. Quelques cas ont été rapportés, selon lesquels deux aiglons auraient quitté lŽaire (HOFFMANN 1931,LICHATSCHEW 1957): il sŽagit probablement de confusions avec lŽAigle criard.

  4.3.5. On a observé une aire (couple 1) pendant 17 jours, 216 heures durant, depuis le début de la 4e semaine dŽexistence de lŽaiglon jusquŽa son départ de lŽaire.

  4 3.5.1. LŽaiglon, constamment couvé au début par la , continuait à être réchauffé par elle par temps froid, jour et soir jusquŽa son 43e jour et peut-être plus longtemps encore la nuit. Vu sa taille, il nŽarrivait plus à se dissimuler complètement sous les plumes ébouriffées du ventre de la .

  4.3.5.2. JusquŽà ce que lŽaiglon atteigne à peu près sa 3e semaine, la monte la garde, pour ainsi dire en permanence, sur le bord de lŽaire. Elle se perche ensuite de plus en plus dans les arbres du voisinage, jusquŽà ce que lŽaiglon quitte lŽaire. Elle ne semble quitter les parages de lŽaire pour de courts vols de chasse quŽà partir de la 4e semaine, recevant auparavant du sa nourriture. JusquŽau 49e jour, elle a passé la nuit dans lŽaire.

  4.3.5.3. Durant lŽensemble de la période dŽobservation, 39 branches ont été apportées dans lŽaire par la du couple 1, soit en moyenne 2,7 par jour, le maximum atteint étant de 9. Aucun Aigle pomarin n'a été vu apporter à lŽaire des matériaux nécessaires à celle-ci.

  4.3.5.4. JusquŽà ce que lŽaiglon atteigne son 51e jour, la a rejoint lŽaire pratiquement tous les jours où colle-ci a été observée, afin de séparer en morceaux pour son petit les plus grosses proies.

  4.3.5.5. Au cours des 216 heures dŽobservation, 49 proies ont été apportées a lŽaire par le et 16 par la , dont 4 au moins venaient du lui être données par le . Ont pu être identifiés: 44 petits mammifères, Campagnols des champs pour la plupart, 3 grenouilles 2 Musaraignes (Mustela nivalis), 1 oiseau et 7 mammifères plus grands. LŽapport des proies à lŽaire était essentiellement réparti dans la journée entre 7 h et 11 h puis 12 h et 16 h (voir illustration 5). Chaque jour étaient apportées en moyenne 4 proies, le maximum observé ayant été de 12 et le minimum dŽune seule. Le besoin de nourriture de lŽaiglon à partir de son 10e jour est estimé, en fonction des poids moyens des proies rassemblées dans dŽautres aires, à 167 g par jour environ et sa consommation totale, depuis lŽéclosion jusquŽà lŽenvol, à quelque 8.840 g. La consommation en nourriture dŽune famille dŽAigles pomarins durant tout son séjour au lieu de la couvaison est estimée à 56 kg environ. Cela correspond à quelque 2.250 campagnols.

  4.3.5.6. GENTZ (1965) décrit une "cérémonie de salutation" de la , au cours de laquelle celle-ci se tient blottie à lŽhorizontale, cérémonie qui a pu être observée jusquŽà lŽenvol du jeune aigle. Ce serait la lŽexpression dŽune excitation sexuelle. Cette attitude tout comme les appels qui lŽaccompagnent, incite le qui évolue alentour à procéder à une remise de proie.

  4.3.6. Le séjour des aiglons dans lŽaire dure, en moyenne, à peu pres 58 jours.

  4.3.7. Sur les 17 pontes dŽAigles pomarins qui on été surveillées, 4 ont échoué. Il en résulte un taux de reproduction - par couple et par an - de 0,76 aiglon en état de voler.

  4.4. Après son envol, lŽaiglon ne retourne manifestement à lŽaire ni pour passer la nuit ni pour participer aux remises de proie.

  5. Sur 12 vols de chasse observés, un seul a été couronné de succès. En Slovaquie, les aigles pratiquent surtout la chasse de quête.

  6. Tout comme WENDLAND et GENTZ, lŽauteur a remarqué en Slovaquie que lŽAigle pomarin est à peine plus sensible aux influences de la civilisation et aux dérangements causés par lŽhomme que la Buse variable p. ex. Selon lŽauteur, cŽest a la chasse faite à lŽAigle pomarin quŽil faut imputer dŽabord le recul de lŽespèce.

  7. Il est possible, comme cela a tété exposé ailleurs en détails (MEYBURG, en impression), dŽaccroître de quelque 75 % le taux de reproduction de lŽAigle pomarin en retirant de lŽaire de ce dernier soit lŽun des aiglons nouvellement éclos soit le second oeuf - à faire alors éclore artificiellement - et en les plaçant dans lŽaire dŽun autre grand rapace, Buse p. ex., dont les petits doivent au même moment être écartés. Le jeune Aigle pomarin élevé par des parents adoptifs doit être placé à nouveau dans une aire dŽAigles pomarins peu avant lŽenvol, afin de continuer à étre nourri par des Aigles pomarins entre le moment de cet envol et le moment où il sera indépendant.

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